全球气候变化加剧、人口持续增长与人均耕地面积持续减少，使得全球粮食安全压力日益凸显。玉米作为全球核心粮食作物，也是重要的饲料粮，提高其产量对保障粮食安全具有重要战略意义。在玉米育种实践中，单株产量与群体产量间的权衡矛盾，以及品种抗逆性（高温、干旱、病虫害等）、光温适应性与密植增产潜力之间的协同难题，已成为制约我国玉米产量进一步突破的核心瓶颈。国内外研究均已证明，提高种植密度是玉米增产的有效手段之一，但密植条件下会显著加剧病虫害发生、降低个体抗逆能力并放大光温胁迫的减产效应。国外最新研究显示，美国中西部玉米增产从依靠密度增加和提高耐密性逐步转向耐密性与单株产量协同提升的新阶段；而国内现阶段仍需以增加密度为主要增产方式，因此，亟需创新玉米育种目标与技术方法，以此应对全球粮食安全挑战。
近日，河南农业大学农学院/小麦玉米两熟高效生产全国重点实验室汤继华教授团队在国际学术期刊Advanced Science在线发表题为“Achieving High-Density and Stress-Resilient Maize Breeding Via Germplasm Innovation”的观点综述。该综述构建以提升“群体优势”为核心的理论框架，通过增加种植密度、提高单株产量、增强抗性三大主要路径夯实“群体优势”，同时结合养分高效利用、光温钝感等技术和育种思路，实现玉米产量稳步提升（图1）。
长期以来，增加种植密度的研究主要集中在株型优化方面，却忽视了“个体优势”与“群体优势”之间的平衡。植株个体优势过强会限制种植密度的进一步提高。因此，文章提出通过适当降低个体优势提高群体优势的育种思路，把产量形成从依靠个体转向群体。在种植密度增加后，为确保群体产量稳步提升，须同步提高单株产量。通过优化产量构成因子、穗型以及光合效率，并结合高密度种植的群体优势，有效提升群体水平的产量优势。密度的提升会引起一系列负效应，如遮阴胁迫、抗倒伏能力降低等。通过优异抗性位点的基因聚合、提高茎秆柔韧性、优化气生根构型增强抗倒伏能力；通过提早日开花时间规避高温，降低高温对花粉活性的影响，提高受精结实率，最终达到增强抗性的育种目标。最后，通过提升养分利用效率，实现在增密种植的同时不额外增加施肥量，并改良作物光温适应性，从而扩大品种推广区域（图1）。
图1.玉米高产育种目标
研究团队提出玉米四步现代育种流程，即创造变异、选择变异、固定变异、基因组选择与杂交种预测。创造变异：从野生近缘种与地方品种中挖掘优异等位基因，整合温带、热带、亚热带种质资源，借助群体改良打破遗传连锁累赘；利用全基因组关联分析、QTL定位、BSA/BSR、RNA-seq等技术挖掘关键基因；同时运用诱变育种、杂交育种、基因编辑、从头驯化等各类生物技术手段来产生变异。选择变异：结合优异单倍型与分子标记辅助选择，同时依托高通量表型组学技术完成大规模育种群体的快速、精准筛选。固定变异：通过连续自交、双单倍体创制技术以及单倍体诱导编辑技术，实现遗传变异的纯合固定，获得基因型稳定的育种材料。基因组选择与杂交种预测：利用兼具基因型与表型数据的训练群体构建预测模型，整合转录组、代谢组、环境组、表型可塑性等协变量，结合线性模型、机器学习、深度学习等统计算法。该方法仅需育种群体的基因型数据，即可精准预测杂交后代表型，无需测定对应表型。结合最优亲本选配算法及人工智能技术，基因组选择能够高效筛选优良杂交组合，大幅加快育种进程（图2）。
图2.玉米四步现代育种流程
文章最后探讨了玉米育种性状间的协同效应与性状兼容性（即多个优良性状可以稳定聚合在后代中），并在此基础上提出一套系统可操作的分阶段育种技术路径，为开展耐密、抗逆协同改良等育种工作，破解性状权衡矛盾、基因型×环境互作制约及育种技术瓶颈等现实难题提供可参考的解决方案。
河南农业大学农学院博士生李鑫龙、青年教师陈永强为论文共同第一作者。河南农业大学农学院汤继华教授、实验师张慧、青年教师陈永强为论文共同通讯作者。河南农业大学农学院丁冬教授、张雪海副教授、硕士生贾旭翔、张战辉副教授、王雅菲副教授、李卫华教授参与了此项工作。该工作由国家自然科学基金（U25A20675, 32272166）、2030重大科技创新（2023ZD04028）、中国博士后科学基金（GZC20240436）、河南省重点研发专项（241111114300）和河南省农业良种联合攻关（2022010204）等项目资助。
论文链接：https://doi.org/10.1002/advs.202600030
